石斑鱼的繁殖方式解读
繁殖方式
大部分石斑鱼类为雌性先熟的雌雄同体鱼类,即初次性成熟时为雌性,作为雌性参与繁殖后的一年至数年后,雌鱼开始性逆转成为雄鱼。然而也存在着少量可由幼鱼直接发育成雄鱼的初级雄性个体(primary males),其比例随不同物种而异,如养殖条件下斜带石斑鱼(E.coioides)和驼背鲈仅有1%~3%的初级雄性个体,而赤点石斑鱼(E.akaara)的初级雄性个体可达15%左右。这种差异也可能与生长环境相关,目前尚未有野生天然初级雄性个体的报道。此外,在人工养殖的石斑鱼类中也发现了双向性逆转的雌雄同体横带九棘鲈。甚至还有个别种类的石斑鱼为雌雄异体,如豹纹喙鲈(Mycteroperca rosacea)和拿骚石斑鱼(E. striatus)。对于石斑鱼的性逆转机制,一些研究者认为可能是环境与遗传因素共同作用的结果,并证实了外源性雄性类固醇激素可成功诱导多种石斑鱼的雌鱼发生性逆转。
大多石斑鱼类为多批产卵鱼类。卵巢内同时具有不同时相的卵母细胞。雌鱼在一个繁殖期内。卵子分批成熟。如青石斑鱼(E.awoara)、点带石斑鱼(E.malabaricus)和云纹石斑鱼(E.moara)等。一些石斑鱼类有着较为固定的产卵场。因此需要进行产卵洄游。部分种类洄游的距离较短。如大堡礁区的豹纹鳃棘鲈的产卵洄游距离通常为数百米至数千米;有的种类则需要洄游上百千米往返于产卵场,如佛罗里达沿岸的拿骚石斑鱼(E.striatus),产卵场距离定居地距离可达240 km。一些石斑鱼在繁殖期间会配对产卵,如赤点石斑鱼,其产卵时间一般为傍晚,产卵开始时,雄鱼追逐雌鱼后并游,通过尾柄激烈颤动完成产卵、排精动作,这一产卵行为需1~2 min,随后不久可重复类似行为并持续2h左右。另一些种类如拿骚石斑鱼则具有集群产卵的行为, Smith报道了拿骚石斑鱼在巴哈马附近海域水深29~38m的岩礁珊瑚礁海域集群产卵的现象,数量有30000~100000尾之多。石斑鱼类产卵期一般从每年的春末延续至初秋,主要受水温影响,因而沿海各地石斑鱼产卵时间随纬度不同而变化。如福建沿海的赤点石斑鱼生殖季节为5—9月,5—6月为产卵盛期,香港和台湾则为4—7月。石斑鱼的个体怀卵数因体型而异,产卵总量在7万~100万粒不等,大型石斑鱼种类可达1000万粒。
早期发育
石斑鱼受精卵在盐度30以上的海水中呈浮性。石斑鱼类的早期发育过程中具有变态现象,要经过卵黄囊吸收、背腹鳍鳍棘的延长及收缩、色素的逐渐沉着、从浮游习性转变为底栖生活等过程。石斑鱼类的胚胎发育一般分为卵裂期、囊胚期、原肠胚期、神经胚期、器官形成期,其胚胎发育时间因物种而异,如七带石斑鱼在(20.5±0.5)°C水温下历时38h45min完成胚胎发育,云纹石斑鱼在(22±0.2)°C水温下历时40h37min完成胚胎发育,点带石斑鱼在水温26~28°C的条件下,受精卵经21~26 h完成胚胎发育等。除此之外,石斑鱼类的受精率、孵化率、成活率和胚胎发育还与的水温、盐度等外源环境密切相关,尤其是存在明显的温度效应,即在一定温度范围内,石斑鱼类胚胎发育速度随温度升高而加快 。
石斑鱼类的胚后发育,一般可依据卵黄囊的有无、鳍棘的伸长与收缩、体色的变化及鳞片的出现等特征分为仔鱼期、稚鱼期和幼鱼期,其中仔鱼期包括早期仔鱼和晚期仔鱼。早期仔鱼是仔鱼孵出后到卵黄囊和油球即将完全消失的一段时期,该阶段营养主要来源于卵黄囊和油球,卵黄囊的存在为此阶段的主要特征;晚期仔鱼则为卵黄囊消失至各鳍鳍条基本形成这一阶段。稚鱼期各鳍鳍条基本形成至鳞被逐渐形成,腹鳍棘和第二背鳍棘收缩,色素沉着及身体斑纹形成;幼鱼期则全身覆盖鳞片,鱼体特有斑纹形成,此阶段除生殖腺尚未发育成熟外,幼鱼与成鱼在形态、体色及习性上均相似。不同种类石斑鱼早期仔鱼阶段时间因种而异,如驼背鲈和鞍带石斑鱼为孵化后2d,斜带石斑鱼为孵化后5d。在石斑鱼类的胚后发育中出现第二背鳍鳍棘与腹鳍鳍棘先伸长随后收缩的现象,这是石斑鱼类胚后发育中较为独特的一个现象,在许多石斑鱼类的胚胎发育过程的观察中均有报道。目前,石斑鱼类胚后发育过程中腹鳍鳍棘和背鳍鳍棘的伸缩的生物学意义仍不甚明确,一般认为其可能有增加浮力及恐吓敌害的作用,使石斑鱼类度过漫长的变态期。石斑鱼类胚后发育过程中存在着3个死亡率较高的危险期:一是仔鱼开口阶段,该阶段仔鱼从生理生态上出现与摄食、运动相关的器官发育的急剧变化,完成从内源性营养到外源性营养的过渡,死亡率极高。石斑鱼类的成鱼口裂较大,但初开口的仔鱼口径则显著小于石首鱼类、鲷科鱼类等其他鲈形目鱼类,自然环境中的石斑鱼仔鱼一般以适口的桡足类无节幼体为主要饵料生物,在养殖实践中则以牡蛎受精卵、担轮幼虫等作为开口饵料。二是仔鱼向稚鱼发育过渡阶段,该阶段仔鱼不断生长,口径逐渐增大,游泳能力及摄食能力亦随之增强,其生存环境中的饵料生物种类和丰富度都会严重影响仔鱼的进一步生长及存活。三是稚幼鱼期,该时期鱼体生长迅速,摄食能力及游泳能力进一步增强,容易出现因个体密度过高而导致鱼苗相互残食的现象。
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